Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий
0/0

Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий

Уважаемые читатели!
Тут можно читать бесплатно Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий. Жанр: Биология / Ботаника. Так же Вы можете читать полную версию (весь текст) онлайн книги без регистрации и SMS на сайте Knigi-online.info (книги онлайн) или прочесть краткое содержание, описание, предисловие (аннотацию) от автора и ознакомиться с отзывами (комментариями) о произведении.
Описание онлайн-книги Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий:
Книга посвящена способности растений защищаться от инфекционных болезней, вызываемых фитопатогенными грибами и бактериями. Подробно описываются защитные механизмы фитоиммунитета. Особое внимание уделяется первой фазе взаимоотношений паразита и хозяина, т. е. фазе распознавания, от которой в наибольшей степени зависит, останется ли растение здоровым или заболеет. Предложена система мероприятий для максимального использования потенциальных возможностей растений. Книга рассчитана на биохимиков, биологов, работников сельского хозяйства.
Читем онлайн Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий

Шрифт:

-
+

Интервал:

-
+

Закладка:

Сделать
1 ... 33 34 35 36 37 38 39 40 41 ... 51
ряде случаев вызывают их восприимчивость. Почему же фитоалексины, будучи защитными веществами, не защищают растения, в которых образуются? Видимо, здесь действует тот принцип, о котором мы уже не раз говорили: антибиотическое вещество может оказать защитное действие, только если оно образуется в нужном месте, в нужное время и в нужной концентрации. Ни того, ни другого, ни третьего не происходит при обработке тканей высокими концентрациями элиситера. Фитоалексины при этом образуются заранее, локализуются в тех клетках, которые некротизируются под действием элиситера, да к тому же могут и вообще исчезнуть к моменту инфицирования, поскольку метаболизируются растительной тканью. Паразит же при последующем инфицировании, естественно, обходит погибшие клетки и проникает в соседние интактные, которые уже израсходовали свои пластические и энергетические ресурсы на образование фитоалексинов для соседних некротизированных клеток.

Все дело в том, что фитоалексины в отличие от антител нельзя заготовлять впрок, как это происходит при иммунизации человека и животных. Во-первых, они вскоре после накопления исчезают в ходе метаболизма, так как являются эндогенными ксенобиотиками, а во-вторых, они не могут транспортироваться из одних некротизированных клеток в другие. Антитела же свободно передвигаются по кровяному руслу и могут длительное время сохраняться в нем, поскольку не представляют опасности для организма, а нацелены только на строго специфическую мишень — определенный чужеродный антиген.

Итак, те концентрации липогликопротеидного комплекса, которые вызывают образование некроза, не могут предохранить растения от инфекции. Это могут сделать другие, значительно более низкие концентрации элиситера, порядка 5—10 мг/л. При обработке тканей этими концентрациями фитоалексины в них не накапливаются и клетки не некротизируются, но последние в два раза меньше поражаются совместимыми расами возбудителя фитофтороза, поскольку превращаются в сенсибилизированные.

Хотя такие клетки и не образуют фитоалексины в ответ на обработку элиситером, они оказываются хорошо подготовленными к последующей встрече с инфекцией. Если предварительно обработанные элиситером сенсибилизированные клетки заразить совместимой к ним расой возбудителя фитофтороза, то они значительно скорее, чем контрольные, отвечают реакцией СВЧ, образованием фитоалексинов и раневой перидермы, т. е. быстро и интенсивно реагируют на инфекцию комплексом ответных реакций, позволяющих им быстро локализовать инфекцию. Иными словами, ведут себя как несовместимые.

За счет чего же это происходит? Проведенные электронно-микроскопические наблюдения показали, что в сенсибилизированных клетках происходит определенная перестройка ультраструктуры. В большинстве клеток клубня картофеля в пластидах откладываются зерна крахмала, тогда как протоплазма занимает крайне малый объем и локализуется пристенно. Смысл сенсибилизации как раз и состоит в том, чтобы превратить клетки из метаболитически инертных — запасающих в метаболитически активные — биосинтезирующие. Доля цитоплазмы в сенсибилизированных клетках возрастает, увеличивается число митохондрий, возрастает число лейкопластов. Все это свидетельствует о приведении клеток в боевую готовность в том случае, если им предстоит встретиться с инфекцией.

Однако дело не сводится только к возрастанию общей метаболитической активности клетки. Нет. Такие клетки приобретают специализированные особенности, свидетельствующие о том, что их обмен переключен на синтез фитоалексинов. Последние у картофеля, как это ранее уже говорилось, относятся к числу сесквитерпеноидных соединений. А согласно современным представлениям, терпеноиды в клетке синтезируются в двух типах органел, или, как еще говорят, в двух компартментах. Первый — это агранулярный эндоплазматический ретикулум, а второй — ретикулум пластидного аппарата. Некоторые исследователи считают, что оба компартмента действуют независимо, т. е. одна часть терпеноидов синтезируется в первом, а другая — во втором, другие полагают, что они действуют последовательно. Иными словами, в одних компартментах начинается процесс биосинтеза, в других — он закапчивается. Но это уже детали.

Так вот, в сенсибилизированных клетках происходят именно эти изменения: в ультраструктуре доля агранулярного ретикулума возрастает, увеличивается также количество полиморфных лейкопластов. Все это свидетельствует о том, что сенсибилизированные клетки приобретают отдельные черты, характерные для специализированных терпеноидных клеток. В таких клетках уже осуществляется биосинтез сесквитерпеноидов, а не накапливаются они в силу того, что образующиеся фитоалексины тут же разлагаются в процессе их метаболизма.

Если такие клетки заразить, то им не придется затрачивать время и средства для того, чтобы создавать аппарат для биосинтеза фитоалексинов, он уже подготовлен, и именно поэтому они быстрее и интенсивнее отвечают защитными реакциями на инфекцию. Очень вероятно, что подготовка не ограничивается только биосинтезом терпеноидов, но состоит также в ускоренном образовании фенольных соединений и суберина, которые также несут защитные функции.

Однако главное, что удалось установить, это то, что возникающая под воздействием элиситера сенсибилизация является отнюдь не локальной, но системной. В фитоиммунологии существуют понятия локальной и системной устойчивости, о которых мы вскользь уже упоминали. Локальная устойчивость развивается только в месте развития инфекции или нанесения препарата и не распространяется по растительным тканям. Напротив, системная устойчивость проявляется у растения на расстоянии от точки взаимодействия с патогеном или веществом и захватывает все растительные ткани. Так вот, устойчивость, вызываемая липогликопротеидным комплексом, оказалась не локальной, а системной.

Это значит, что она не ограничивается только теми тканями, на которые был нанесен элиситер, а распространяется от него в глубь клубня. Если клубень картофеля опрыснуть элиситером в сенсибилизирующей концентрации, то через 1–2 дня защищенными окажутся поверхностные ткани, через 3–4 дня — ткани, расположенные за ними, и, наконец, через 7 дней сенсибилизация достигнет середины клубня и весь клубень окажется защищенным от болезней. Для достижения состояния сенсибилизации необходимо время, в течение которого и происходит упомянутая перестройка ультраструктурного аппарата клетки. Пройдет несколько месяцев. И точно так же в таком же порядке сенсибилизация будет постепенно отступать: сначала она исчезнет из центра клубня, потом из его серединной части и последней из периферических слоев.

Мы пробовали усилить защитные свойства индуктора, давая не одну, а две с интервалом в один день обработки клубня. Однако таким образом усилить эффект сенсибилизации не удалось. Зато его можно продлить, если на исходе первичной сенсибилизации еще раз иммунизировать клубни, в результате этого сроки сенсибилизации вдвое удлиняются.

Для сенсибилизации клубня необязательно, чтобы он весь был обработан элиситером, достаточно его нанести на часть клубня с одним обязательным условием: элиситер должен попасть на глазки. Вероятно, именно через глазки элиситер и проникает внутрь клубня, поскольку покрывающая клубень перидерма является для него естественной преградой. Кроме того, и это наиболее вероятно, сигнал сенсибилизации передается по сосудистой системе клубня, которая подходит к глазкам.

Эффект сенсибилизации оказался настолько сильным, что не ограничивался только клубнями, но распространялся с них на выросшие из обработанных клубней растения и далее на клубни нового урожая. В течение 7 лет опыты, проведенные совместно с Белорусским научно-исследовательским институтом картофелеводства и плодоовощеводства, показали, что предпосадочная обработка клубней картофеля индуцировала устойчивость вегетирующих растений, а затем клубней нового урожая. К весне устойчивость постепенно исчезала

1 ... 33 34 35 36 37 38 39 40 41 ... 51
На этой странице вы можете бесплатно читать книгу Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий бесплатно.

Оставить комментарий

Рейтинговые книги