Форма входа
0/0
Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий
- Дата:07.07.2025
- Категория: Биология / Ботаника
- Название: Как растения защищаются от болезней
- Автор: Лев Владимирович Метлицкий
- Просмотров:2
- Комментариев:0
Уважаемые читатели!
Тут можно читать бесплатно Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий. Жанр: Биология / Ботаника. Так же Вы можете читать полную версию (весь текст) онлайн книги без регистрации и SMS на сайте Knigi-online.info (книги онлайн) или прочесть краткое содержание, описание, предисловие (аннотацию) от автора и ознакомиться с отзывами (комментариями) о произведении.
Описание онлайн-книги Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий:
Книга посвящена способности растений защищаться от инфекционных болезней, вызываемых фитопатогенными грибами и бактериями. Подробно описываются защитные механизмы фитоиммунитета. Особое внимание уделяется первой фазе взаимоотношений паразита и хозяина, т. е. фазе распознавания, от которой в наибольшей степени зависит, останется ли растение здоровым или заболеет. Предложена система мероприятий для максимального использования потенциальных возможностей растений. Книга рассчитана на биохимиков, биологов, работников сельского хозяйства.
Читем онлайн Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий
Шрифт:
-
+
Интервал:
-
+
Закладка:
Сделать
вещества высших растений, и к настоящему времени существует несколько классификаций, разделяющих их по химическому составу, активности, механизму действия и другим признакам. Для целей настоящей книги, наверное, наиболее интересна классификация, основанная на способности этих веществ оказывать защитное действие против фитопатогенов. Именно на этих свойствах антибиотиков и построил свою систему Ингхем, который разделил все антибиотические вещества высших растений на 4 группы:
1) конституционные ингибиторы, содержащиеся в интактных (неповрежденных) растительных тканях в количествах, достаточных для подавления роста патогена;
2) полуконституционные ингибиторы, которые содержатся в интактных тканях в количествах, недостаточных для ингибирования патогенов, по накапливаются в них в ответ на повреждение до токсических концентраций;
3) полуиндуцированные антибиотики, которые отсутствуют в неповрежденных растительных тканях, но возникают в них в ответ на повреждение в результате распада более сложных нетоксических или малотоксических соединений;
4) индуцированные антибиотики ничем, кроме происхождения, не отличающиеся от веществ третьей группы: они так же, как и предыдущая группа, отсутствуют в интактных тканях растений, возникают в ответ на инфицирование, однако своим образованием обязаны не гидролизу сложных веществ, а, наоборот, синтезу антибиотических веществ из более простых (к ним относятся фитоалексины, которым будет посвящена особая глава в этой книге).
Однако одно дело содержаться в ткани в концентрациях, токсических для паразита, и совсем другое — защищать от него растения. Для того чтобы токсическое вещество защищало растительную ткань от определенного фитопатогена, оно должно оказаться в нужном месте, в нужное время, в нужной (токсической) концентрации в клетке хозяина-растения. Доказать, что в каждом конкретном случае это так, очень нелегко. Особенно сложен вопрос о пространственной локализации антибиотических веществ в клетке или межклетнике растения, так как методы определения местонахождения антибиотиков в клетке еще мало разработаны. Поскольку, как правило, они не обладают избирательным действием, то будут оказывать токсическое влияние не только на проникающего патогена, по и на растительные клетки, в которых содержатся. В силу этого содержащиеся в клетках антибиотики обычно изолированы от клеточных органоидов (митохондрий, рибосом и др.) и сосредоточены в определенных структурах клетки, чаще всего в ее вакуолях, где отделены мембраной (тонопластом) от цитоплазмы клетки и не могут поэтому вредить клеточному метаболизму. Для того чтобы вещества оказали токсическое действие на проникшего в клетку паразита, ее структура должна быть нарушена, в результате чего только и может, произойти соприкосновение антибиотических веществ с проникшим патогеном. Именно так это и происходит при поражении растительных тканей некротрофными паразитами, которые прежде, чем проникнуть в клетку, убивают ее с помощью токсических выделений и, следовательно, нарушают ее структуру.
Иное дело биотрофный паразит, который никогда не убивает (во всяком случае, на первых этапах паразитирования) клетки растений, а следовательно, не нарушает их целостности. Так содержащиеся в клетках ингибиторы продолжают оставаться должным образом пространственно отделенными от него и не могут поэтому вредить патогену. Разумеется, имеется в виду взаимодействие биотрофа с восприимчивым к нему растением-хозяином или совместимое взаимодействие. А вот при несовместимости все происходит как раз наоборот. Реакция СВЧ, которая, как вы, наверное, помните, лежит в основе устойчивости растений к биотрофно питающимся паразитам, возможно, и рассчитана на нарушение целостности тех вместилищ, в которых хранятся яды. Таким образом, если стратегия патогенности биотрофа заключается в сохранении целостности клетки растения, то стратегия защиты от него, наоборот, состоит в ее нарушении.
Так что же представляют собой антибиотические вещества высших растений? Они представлены широким набором низкомолекулярных соединений, принадлежащих к различным химическим группам. Как правило, это вещества вторичного происхождения, природа которых определяется систематической принадлежностью растений, их продуцирующих.
Известно, что к первичным веществам относятся соединения, встречающиеся в каждой живой клетке, интенсивно превращающиеся в основном обмене веществ. Это прежде всего углеводы, белки, липиды и нуклеиновые кислоты'. Но наряду с ними встречаются и более редкие, не повсеместно распространенные вторичные вещества, которые образуются в процессах вторичного обмена и не имеют значения пи как источники энергии, пи как запасные вещества. У растений существуют тысячи таких вторичных веществ, у животных они встречаются реже. Как правило, у растений они образуются из первичных продуктов, возникающих в процессе фотосинтеза.
К антибиотикам растений принадлежат алифатические и ароматические соединения, хиноны, гетероциклические вещества, гликозиды. Сюда относятся терпеноидные соединения. многие из которых летучи, и именно они создают фитонцидное облако вокруг хвойных пород, предохраняя их древесину от древоразрушающпх грибов. Некоторые терпеноидные соединения входят также в состав воска кутикулы на поверхности листьев и плодов. Большую группу антибиотиков растений представляют различные гликозиды, молекулы которых состоят из сахарного остатка, соединенного с веществом пеуглеводной природы, называемой агликоном. В качестве агликона могут выступать фенолы, спирты, гетероциклические соединения и другие вещества.
Аглпкрны гликозидов часто бывают высокотоксичными не только для патогена, по и для живой клетки, в которой они находятся. Поэтому гликозиды и ферменты, их расщепляющие (гликозидазы), находятся в различных частях клетки: гликозиды — в вакуоли, а гликозидазы — в цитоплазме. При повреждении целостности клетки ферменты и их субстраты приходят в соприкосновение, в результате чего высвобождаются чрезвычайно токсичные агликоны.
Терпеновые гликозиды содержат в качестве агликонов тритерпены и стероидные соединения. К их числу относятся многие сапонины и гликоалкалоиды (последние встречаются у растений семейств пасленовых и лилейных). Эти соединения, особенно их агликоны, нарушают свойства клеточных мембран.
Цианогенные гликозиды, обпаружейпые не менее чем у 200 видов растений, содержат циан в качестве агликона, который и накапливается в клетках после разрыва гликозидной связи и освобождения агликона. Поскольку циан является дыхательным ядом, то патогены, устойчивые к этим ядам, обладают способностью переключать свое дыхание на обходной альтернативный путь, нечувствительный к циану.
Наибольшую группу составляют фенольные гликозиды, агликонами которых служат фенольные соединения. Последние вообще играют исключительно важную роль в устойчивости растений к фитопатогенам, особенно основанной на СВЧ-ответе. Фенолы были первыми антибиотиками, наличием которых исследователи пытались объяснить устойчивость растений к болезням. Им посвящено бесчисленное число работ. Была предложена даже фенольная гипотеза устойчивости (1929 г.), которая сейчас представляет скорее исторический интерес.
Фенольные соединения всегда присутствуют в тканях здоровых растений. Их количество обычно сильно возрастает в поврежденных тканях (инфицированных, механически пораненных, облученных УФ-лучами или подвергнутых воздействию какого-либо химического агента). Многие фенольные соединения, ранее отсутствующие в растениях, возникают в них заново, либо за счет разложения гликозидов, либо в результате образования из простых предшественников. Таким образом, фенольные соединения имеются во всех 4 группах антибиотиков по классификации Ингхема.
Отличительным свойством фенольных соединений является их способность к окислению с помощью ферментов, носящих название полифенолоксидаз, активность которых также резко возрастает в ответ на повреждение растительной ткани. Первым продуктом, возникающим при окислении полифенолов, являются хиноны — высокотоксические, крайне реакционноспособные вещества, имеющие в силу
На этой странице вы можете бесплатно читать книгу Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий бесплатно.
Похожие на Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий книги
- Сказки немецких писателей - Новалис - Зарубежные детские книги / Прочее
- 2 в 1. Скажи «нет» болезням сердца. Скажи «нет» высокому и низкому давлению - Елена Романова - Медицина
- Чудеса наших субтропиков - Петров Владимир Владимирович - Биология
- Жизнь на высокой скорости - Эдди Ирвайн - Спорт
- Дипломатический иммунитет (Дипломатическая неприкосновенность) - Буджолд Лоис Макмастер - Научная Фантастика
