Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий
0/0

Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий

Уважаемые читатели!
Тут можно читать бесплатно Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий. Жанр: Биология / Ботаника. Так же Вы можете читать полную версию (весь текст) онлайн книги без регистрации и SMS на сайте Knigi-online.info (книги онлайн) или прочесть краткое содержание, описание, предисловие (аннотацию) от автора и ознакомиться с отзывами (комментариями) о произведении.
Описание онлайн-книги Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий:
Книга посвящена способности растений защищаться от инфекционных болезней, вызываемых фитопатогенными грибами и бактериями. Подробно описываются защитные механизмы фитоиммунитета. Особое внимание уделяется первой фазе взаимоотношений паразита и хозяина, т. е. фазе распознавания, от которой в наибольшей степени зависит, останется ли растение здоровым или заболеет. Предложена система мероприятий для максимального использования потенциальных возможностей растений. Книга рассчитана на биохимиков, биологов, работников сельского хозяйства.
Читем онлайн Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий

Шрифт:

-
+

Интервал:

-
+

Закладка:

Сделать
1 ... 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ... 51
в самой большой степени, а раса Е — в наименьшей. Такой порядок поражения сохранится на любом сорте данного растения: раса А будет самой вредоносной, а раса Е — наименее вредоносной. Разница между ними состоит в степени поражения, т. е. она не качественная (да — нет), а количественная (меньше-больше). Такие расы различаются не по вирулентности, как ранее описанные, а по степени агрессивности. Вирулентность и агрессивность — две стороны патогенности паразита. Вирулентность определяется отдельными генами, агрессивность контролируется многими генами или является полигонной системой. Если вирулентность контролирует качественное свойство (да или нет, поражение или непоражение), то агрессивность количественное — степень поражения, что определяется скоростью роста паразита, интенсивностью его спороношения и другими факторами. Вирулентность мало зависит от условий окружающей среды, она может изменяться только в результате изменения генома. На агрессивность условия среды оказывают большее влияние, и поэтому она может изменяться в довольно широких пределах, Иными словами, вирулентность — качественная сторона патогенности, тогда как агрессивность — количественная.

Раса паразита с геном вирулентности может обладать различной степенью агрессивности. К примеру, раса паразита обладает геном вирулентности, комплементарным к соответствующему гену устойчивости сорта растения, и поэтому способна его поражать. Но она может его поражать в большей или меньшей степени — вот это и есть проявление агрессивности. Если патоген с геном вирулентности долгое время растет на питательной среде, то его способность проникать в ткани растения-хозяина уменьшается, спороношение сокращается, агрессивность падает. Но достаточно сделать несколько пассажей этой расы через растение, т. е. культивировать ее не на питательной среде, а на растительных тканях, раса вновь приобретает агрессивность, при условии, конечно, что за время ее роста в среде не утерялся ген вирулентности.

Как правило, расы, различающиеся по генам вирулентности и дающие дифференцированную реакцию с сортами, свойственны высокоспециализированным паразитам: облигатам или факультативным сапрофитам, которые претерпели со своим растением длительный период совместной эволюции, в результате чего и выработались эти гены вирулентности. Расы, не имеющие генов вирулентности, различающиеся количественно по степени агрессивности, обычно присущи менее специализированным паразитам — полифагам, стоящим на низкой эволюционной ступени паразитизма. Вирулентность — это как бы дополнительная надстройка на агрессивность паразита, выработавшаяся в процессе его специализации к отдельным сортам или формам внутри вида хозяина.

Свойству вирулентности и агрессивности у паразитов соответствуют вертикальная и горизонтальная устойчивость у растений. Именно она и определяет устойчивость отдельных сортов к несовместимым для них расам патогенов, в том случае, если сорт обладает геном, некомплементарным гену вирулентности паразита. Такой вид устойчивости определяется наличием у сорта растения одного или нескольких генов устойчивости. На рис. 3 приведено графическое изображение такой фитофтороустойчивости для сорта картофеля, обладающего генами Р1. Сорт с таким генотипом будет поражаться совместимыми к нему расами паразита 1; 1,2 и 1,3, но не будет поражаться несовместимыми расами 2 и 3. Устойчивость на этом графике выглядит в виде вертикальных столбцов, почему и получила название вертикальной.

Рис. 3. Вертикальная (а) и горизонтальная (б) устойчивость

Второй тип устойчивости в отличие от вертикальной получил название горизонтальной. Иногда ее еще называют полевой или относительной. Механизм горизонтальной устойчивости еще недостаточно изучен. Опа контролируется многими генами и поэтому называется полиген-ной. Если вертикальная устойчивость обеспечивает полную устойчивость, но лишь к отдельным расам паразита, то горизонтальная обусловливает хотя и относительно низкий уровень устойчивости, но зато по отношению ко всем без исключения расам. Постоянство и эффективность против всех рас паразита — ее наиболее ценное свойство. Соответственно на правой части рисунка представлено поражение тем же набором рас фитофторы, но уже другого сорта картофеля, не имеющего R-генов, но обладающего горизонтальной устойчивостью. Из рисунка видно, что полевая устойчивость примерно в равной, хотя и в небольшой мере предохраняет сорт от поражения всеми расами и поэтому изображена на графике в виде горизонтальной полосы, отчего и получила название горизонтальной.

Итак, если сорт к одним расам патогена проявляет устойчивость, а к другим нет, то его устойчивость называется вертикальной. Если же небольшой уровень устойчивости расы равномерно распределяется по отношению ко всем расам патогена — она является горизонтальной. Некоторые сорта растений могут сочетать в себе и горизонтальную и вертикальную устойчивость. Первая — количественный признак. Сорту может быть свойствен низкий, средний или высокий уровень горизонтальной устойчивости. Вторая — признак качественный и работает по принципу «да или нет».

В большинстве случаев от полифагов растение защищает горизонтальная устойчивость. От высокоспециализированных монофагов растения бывают защищены вертикальной, а иногда и сочетанием вертикальной и горизонтальной устойчивости. Вертикальная устойчивость подразумевает существование дифференцированной реакции между сортами хозяина и расами паразита, а при горизонтальной такая реакция отсутствует.

Нам еще не раз придется возвращаться к этим вопросам в следующих главах этой книги.

СТРАТЕГИЯ САМООБОРОНЫ

Иммунитет приходится рассматривать как результат взаимодействия многих слагаемых.

Н. И. Вавилов [13]

СУММА СЛАГАЕМЫХ

Н. И. Вавилову принадлежит высказывание о том, что фитоиммунитет представляет собой сумму из множества слагаемых. «Новейшие данные показали еще более ясно сложность природы иммунитета растений и невозможность свести ее к единой физиологической и биологической причине»[14]. Слагаемыми являются отдельные защитные реакции, которые в сумме и определяют устойчивость растения. Речь, конечно, идет не о механической сумме отдельных реакций, а об их взаимодействии друг с другом. Одни защитные реакции дополняют друг друга, в результате чего вместе взятые они и оказывают больший эффект, чем каждая в отдельности. В ряде случаев они наносят паразиту последовательную цепь разных по природе ударов, под воздействием которых последний в конечном счете погибает.

В этом отношении растения мало чем отличаются от животных организмов, устойчивость к болезням у которых также основывается на множество разнообразных защитных механизмов, как внутренних, так и внешних, многие из которых обладают неспецифическим действием.

Многочисленные защитные механизмы растений против возбудителей инфекционных болезней обычно разделяют на конституционные, т. е. присутствующие в интактных тканях хозяина, и индуцированные, т. е. возникающие в них в ответ на контакт с паразитом или его экстрацеллюлярными соединениями. Вроде бы нетрудно доказать, что

1 ... 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ... 51
На этой странице вы можете бесплатно читать книгу Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий бесплатно.

Оставить комментарий

Рейтинговые книги